반추동물의 영양 및 건강 개선을 위한 외인성 효소 보충의 역할 - University of California

 
 
 
Broadening Horizons N°41, 2017년 5월
 
Breanna M. Roque 1 , Jayasooriya ADRN Appuhamy 1,2 및 Ermias Kebreab 1
 
 
1 캘리포니아 대학교 동물과학과, 데이비스, 캘리포니아 95618, 미국.  
2 아이오와 주립대학교 동물과학과, 에임스, 아이오와 50011, 미국.  
이메일: bmroque@ucdavis.edu , ranga.appuhamy@gmail.com , ekebreab@ucdavis.edu

UC Davis

 
 

소개

가축 생산 시스템에서 사료는 가장 큰 비용을 차지합니다.
배합사료 비용이 증가함에 따라, 사료 효율을 개선하는 것은 농부들이 경제적으로 지속 가능한 사업을 운영하기 위한 중요한 단계입니다.
사료 효율을 개선하면 사료 내 특정 영양소 농도를 낮추고, 동시에 환경으로의 영양소 배출을 줄여 분뇨의 부영양화 및 산성화 가능성을 제한할 수 있습니다.

외인성 효소는 여러 가축, 특히 돼지와 가금류의 영양소 이용률을 개선하는 데 사용되어 왔습니다.
반면, 반추동물 사료에서 외인성 효소의 사용은 제한적이었습니다.
그 이유는 주로 효소 보충으로 반추위의 가수분해 능력을 향상시킬 수 없다는 인식과 반추위 가수분해로 인해 이러한 효소가 효과가 없을 것이라는 우려 때문입니다(Adesogan, 2005).
주로 반추동물이 아닌 동물을 대상으로 한 연구에 따르면, 외인성 효소 보충의 효능은 세 가지 방식으로 작용하는 것으로 보고되었습니다.
1) 사료 전환율 증가, 2) 사료 내 불용성 성분에 갇힌 영양소 방출, 3) 병원성 세균을 억제하면서 유익한 미생물총을 유지하는 올리고당 방출입니다(Paloheimo et al., 2010).
외인성 효소는 특이적이며, 일반적으로 전분, 단백질, 섬유질과 같은 사료의 특정 성분을 표적으로 삼아 가축에게 공급됩니다.

 

외인성 효소의 종류

 

동물 사료에 첨가되는 외인성 효소에는 전분 분해 효소, 단백질 분해 효소, β-글루카나아제, 자일라나아제, β-만난아제가 있습니다. 이러한 효소는 식이 전분, 단백질, β-글루칸, 아라비노자일란, 만난의 소화 및 이용률을 각각 증가시키는 것으로 예상됩니다.
본 연구에서는 반추동물 사료에 첨가되는 전분 분해 효소, 단백질 분해 효소, 섬유 분해 효소에 대해 간략하게 설명합니다.
 

엔도-1,4-베타-자일라나아제. 출처: 유럽 생물정보학 연구소, 자와하르 스와미나탄, 위키미디어 커먼즈

 
 
전분 분해 효소

 
전분 분해 효소, 즉 전분 분해 효소는 옥수수나 보리와 같은 곡물과 함께 종종 공급됩니다.
이러한 전분 분해 효소는 당 결합을 표적으로 하여 최대 600개의 대사 가능한 포도당 단위를 생성할 수 있으므로(Pérez et al., 2009), 고에너지원이 됩니다.
Rojo et al. (2007)은 전분 분해 효소인 α-아밀라아제가 반추위 내 삽관된 육우에서 전분 소화 증가에 관여한다고 보고했습니다.
또한 Tricarico et al. (2008)은 α-아밀라아제와 같은 전분 분해 효소가 효소가 생성하는 올리고당을 통해 반추위 박테리아의 교차 공급 메커니즘을 통해 작용하여 반추위 발효의 변형된 산물을 생성한다는 가설을 세웠습니다.
반추동물에게 외인성 전분 분해 효소를 보충하는 효과는 일부 연구에서는 효과가 있는 것으로 나타났지만 다른 연구에서는 효과가 없는 것으로 나타났습니다.
예를 들어, Hristov et al. (1998)은 고곡물 사료를 섭취하고 다당류 분해 효소를 보충한 수유기 젖소에서 반추위 또는 총 소화관 소화율에 차이가 없음을 발견한 반면, DeFrain 등(2005)과 Tricarico 등(2005)은 외인성 α-아밀라아제를 보충한 거세우와 수유기 젖소에서 아세트산염과 프로피온산염의 비율이 증가함을 확인했습니다.
효능 차이는 효소 투여량, 사료 종류, 숙주 및 관리 요인 등 여러 요인과 관련이 있을 수 있습니다(Mendoza 등, 2014). 
 
 

단백질 분해 효소

단백질 분해 효소는 소화관 전체, 특히 반추위와 소장에서 단백질을 분해하여 아미노산을 방출하는 역할을 합니다.
이 효소는 사료의 세포벽 내 질소 가교 결합을 표적으로 삼는 능력 덕분에 소화율이 낮은 사료에 효과적일 수 있습니다.
세포벽 내 질소는 전체 세포벽 함량의 7~11%에 불과할 수 있습니다(Aufrère, 1994).
그러나 세포벽에 결합된 질소의 분해가 소화 가능한 질소 풀에 추가적인 질소를 공급하고 반추위 내 발효 가능 유기물의 총량을 증가시킬 수 있다는 주장도 있습니다(Colombatto and Beauchemin, 2009).
반추동물의 경우, 반추위 내 미생물이 생성하는 내인성 단백질 분해 효소가 풍부하기 때문에 외인성 단백질 분해 효소의 보충은 비반추동물만큼 흔하지 않습니다.
그러나 Eun과 Beauchemin(2005)은 고사료 또는 저사료를 먹인 수유 중인 홀스타인 젖소에서 외인성 단백질 분해 효소의 효과를 연구했고 효소가 보충된 저사료에서 산성 세제 섬유, 중성 세제 섬유 및 헤미셀룰로오스 소화율이 증가한 것을 발견하여 반추동물 사료에서 단백질 분해 효소의 효능을 보여주었습니다.
저자들은 또한 효소를 먹인 젖소에서 건물 중 섭취량이 감소하여 우유 생산량이 감소한 것을 관찰했으며, 이는 영양소 소화율 개선의 이점을 가렸습니다.
효소를 먹였을 때 건물 중 섭취량이 감소한 이유를 설명하기는 어렵습니다.
그러나 고사료(17.2 대 14.5 mg/dL) 또는 저사료(13.1 대 10.4 mg/dL)를 먹인 두 그룹의 젖소 모두에서 외인성 단백질 분해 효소에 대한 반추위의 암모니아 질소 농도가 증가했습니다.
Lazzarini et al. (2009)은 소에서 반추위 암모니아 질소 농도가 15.3 mg/dL를 초과하면 건물 섭취량이 감소한다는 것을 보여주었습니다.
따라서 증가된 반추위 암모니아 농도는 Eun과 Beauchemin(2005)의 실험에서 섭취량에 부정적인 영향을 미쳤을 수 있습니다.
다양한 유형의 프로테아제를 식별하여 반추동물에서 단백질 분해 효소 보충의 효능을 개선하려는 노력이 있었습니다.
많은 연구에서 외인성 알칼리성 및 세린형 프로테아제가 반추동물의 사료 소화율을 증가시킬 수 있는 잠재력이 있음을 보여주었습니다(Beauchemin et al., 2004; Eun과 Beauchemin, 2007; Colombatto와 Beauchemin, 2009).
이는 반추위 분해를 우회하여 소장에서 단백질 소화에 기여하는 능력 때문일 수 있습니다.
외인성 프로테아제는 내인성 효소와 긴밀하게 작용하여 내인성 효소가 특히 세포벽 기질의 영양소에 더 쉽게 접근할 수 있도록 할 수 있다는 연구 결과도 있습니다(Colombatto et al., 2003).
따라서 내인성 효소와 외인성 효소 사이에 공생 관계가 형성되고 전반적인 사료 소화율이 향상될 수 있습니다.
이러한 관계는 반추동물의 영양소 이용률과 사료 전환율을 개선하는 데 매우 유익할 수 있습니다. 
 

섬유분해 효소

 
반추동물은 일반적으로 비교적 많은 양의 사료를 섭취하는데, 사료에는 복잡한 연결 구조를 가진 세포벽 분획이 포함되어 있어 분해가 제한됩니다.
사료의 불용성 세포벽 함량은 총 사료 DM의 약 40~70%에 달할 수 있으며(Van Soest et al., 1994), 이는 효소 활동을 통해 소화될 가능성이 있습니다.
또한, 에너지 섭취는 사료의 소화율에 의해 제한되며 반추동물의 과도한 분뇨 배설에 영향을 미칩니다(Beauchemin et al., 2003).
섬유소 분해 효소는 셀룰로스 및 헤미셀룰로스를 포함한 주요 구성 요소를 표적으로 삼아 식물 세포벽의 비전분 다당류를 가수분해합니다.
헤미셀룰로스 또한 식물의 세포벽 구조 유지에 중요한 역할을 하며, 전체 식물 바이오매스의 약 4분의 1을 차지합니다(Scheller and Ulvskov, 2010).
헤미셀룰로오스는 β-1-4 결합을 가진 이질성 다당류 그룹으로, 자일로글루칸, 글루쿠로노자일란, 글루쿠로노아라비노자일란, 글루코만난, 갈락토만난 등이 포함됩니다(Scheller and Ulvskov, 2010).
반추위에서 헤미셀룰로오스를 분해하는 가장 흔한 섬유분해 효소로는 자일라나아제, β-글루카나아제, β-만난아제가 있습니다. 반추위에서 소장으로 이동한 외인성 섬유분해 효소의 생존 여부는 반추위의 높은 단백질 분해 활성 때문에 널리 논란이 되어 왔습니다.
Fontes 등(1995)은 셀룰라아제와 자일라나아제와 같은 특정 유형의 섬유분해 효소가 반추위에서 분해되지 않고 소장에 유익한 영향을 미칠 수 있음을 보여주었습니다.
또한 저자들은 효소를 기질과 혼합하면 일부 효소가 기질과 함께 제공되었을 때 반추위 분해에 대한 더 큰 저항성을 보였기 때문에 반추위를 우회할 가능성이 높아질 것이라고 지적했습니다.
그럼에도 불구하고 반추동물에서 다양한 유형의 외인성 섬유 분해 효소의 효능을 조사한 여러 연구에서는 엇갈린 결과가 나타났습니다.
Salem et al.(2013)은 외인성 섬유 분해 효소 혼합물인 ZADO가 육우의 사료 섭취량, 소화율 및 반추위 발효에 미치는 영향을 연구했습니다.

저자들은 ZADO 보충이 영양소 소화율을 약 12% 증가시키고 사료 전환 효율을 개선하는 것과 관련이 있다고 결론지었습니다.
그러나 모든 효소 혼합물이 효과적인 것으로 입증된 것은 아니며, 어떤 경우에는 소화에 부정적인 영향을 미치는 것으로 입증되었습니다.
예를 들어, Wallace et al. (2001)은 자일라나아제, 엔도글루카나아제, 셀로비오하이드롤라아제, β-글루코시다아제 등 섬유소 분해 효소의 다양한 조합을 시험하여 반추위 내 삽관된 양의 섬유소 소화에 대한 효소 보충의 효능을 확인했습니다.
외인성 효소를 섭취한 양의 반추위에서 효소 활성이 대조군보다 더 강한 경향을 보였지만, 저자들은 제공된 사료 첨가율에서 반추위 발효에 유의미한 영향을 관찰하지 못했습니다.
고농축 사료에 섬유소 분해 효소를 첨가한 일부 연구에서는 외인성 효소의 부정적인 영향이 보고되었습니다.
고곡물 사료에 섬유소 분해 효소를 첨가하는 이유는 불용성 섬유소의 분해가 반추위 내 최적의 pH 수준을 유지하고 산증과 같은 영양 질환의 위험을 감소시킬 수 있기 때문입니다(Beauchemin and Holtshausen, 2010).
Miller 등(2008)은 록자임 G2(endo-1,4-beta-xylanase, endo-1,4-beta-glucanase, endo-1,(3)4-beta-glucanase) 효소를 보리 고함량 사료와 수수 고함량 사료에 적용하여 부작용을 확인했습니다.
저자들은 록자임 G2가 수수 사료의 전분 소화율 감소 및 소변 질소 배설 증가와 관련이 있으며, 이는 영양소 이용률 감소와 관련이 있을 수 있다고 보고했습니다.
전분 분해 효소, 단백질 분해 효소, 섬유 분해 효소를 사용한 연구 결과 간의 큰 차이는 효소 농도, 사료 종류, 또는 사료의 에너지 함량의 변동성과 관련이 있을 수 있습니다.
효소 일반, 특히 섬유 분해 효소에 대한 여러 논문이 이미 발표되었습니다(예: Kung, 2001; McAllister et al., 2001; Beauchemin et al., 2003, 2004).
그러나 β-만난아제라는 효소는 그다지 주목받지 못했습니다. 따라서 다음 절에서는 β-만난아제와 그 기질인 β-만난에 중점을 둘 것입니다.
 
 
 

 

β-만난을 표적으로 하는 섬유분해 효소

 

ß-만난

다당류 β-만난은 식물 세포벽의 중요한 구성 요소이며 순수 만난, 글루코만난, 갈락토만난, 갈락토글루코만난의 4가지 그룹으로 분류할 수 있습니다(Moreira 및 Filho, 2008).
 

갈락토만난의 부분. 출처: Edgar 181, Wikimedia Commons

 
 
β-만난은 β-1-4-만노스, β-1-6 갈락토스, β-1-6 글루코스 구조가 반복되는 선형 다당류로, β-만난 골격에 연결되어 있습니다.
갈락토만난은 코코넛, 로커스트콩, 구아, 콩과식물에서 흔히 발견되는 반면, 글루코만난은 곤약 식물에서 흔히 발견됩니다(Scheller and Ulvskov, 2010).
갈락토만난은 콩과식물에서 가장 많이 발견되지만, 다른 씨앗에서도 발견될 수 있습니다(Scheller and Ulvskov, 2010). 
축산업은 사료 비용 절감을 위해 식물 부산물을 사료로 지속적으로 활용하고 있습니다.
가축 사료에 일반적으로 사용되는 부산물 중 베타-만난 함량이 비교적 높은 부산물로는 팜핵박(32%), 대두박(8%), 대두박(3%)이 있습니다. 
 
β-만난은 일반적으로 구조적으로 용해도에 대한 저항성을 갖는 것으로 알려져 있으며, 이는 사료 내 높은 점도를 유발하여 동물 사료의 항영양 특성을 증진시킵니다(Chauhan et al., 2012).
특히 가금류나 돼지와 같은 비반추동물에서 이러한 현상이 두드러집니다(Jackson et al., 1999; Rainbird et al., 1984; Saenphoon et al., 2013).
β-만난의 점도는 비반추동물의 장에서의 소화 및 흡수 저하와 소장 내 췌장 효소 활성 감소의 원인으로 제시되어 왔습니다(Ikegami et al., 1990; Isaksson et al., 1982).
또한, β-만난은 선천 면역 신호전달 수용체를 활성화하고(Ausubel, 2005) 장 점막 벽의 면역 기능을 과도하게 자극하여(Chauhan et al., 2012; Peng et al., 1991; Duncan et al., 2002; Zhang and Tizzard, 1996) 위장관 건강에 큰 영향을 미칠 수 있습니다.
면역 신호전달 및 자극으로 인해 β-만난은 영양소 이용률 감소와 연관되어, 생산 잠재력에 도달하기 위해서는 과도한 영양소 섭취가 필요합니다(Peng et al., 1991; Zhang and Tizzard, 1996). Jackson et al.(2004)
또한 대두박에서 추출한 β-만난이 선천 면역 체계의 주요 구성 요소인 대식세포, 단핵구, 사이토카인의 증식을 증가시켜 동물의 생산성을 저하시킨다고 보고했습니다.
또한, 여러 연구에서 β-만난이 위 배출 감소와 인슐린-포도당 의존성 펩타이드(GLP) 및 인슐린 유사 성장 인자-1(IGF-1)의 발현 억제와 연관이 있는 것으로 나타났습니다(Nunes and Malmlöf, 1992; Morgan et al., 1985; Leeds et al., 1980; Sambrook and Rainbird, 1985).
비반추동물에서 β-만난의 대사 및 면역학적 효과에 대한 광범위한 연구가 수행되었지만, 반추동물 사료에서의 작용 기전에 대해서는 알려진 바가 거의 없습니다.
반추동물을 위한 외인성 효소 보충에 대한 관심이 증가함에 따라, 추가적인 연구가 절실히 필요합니다. 
 

β-만나나제

여러 연구에서 펩신과 트립신과 같은 광범위한 pH 수준, 온도 및 위액에 대한 내성으로 인해 반추동물 및 비반추동물 사료에 보충되는 외인성 효소로서 β-만나나제의 효과를 조사했습니다(Cai et al., 2011; Tang et al., 2016; Yang et al., 2015).
Jackson et al.(2004)은 β-만나나제가 세 가지 주요 방식으로 작용한다고 제안했습니다.
1) 소장에서 사료 점도 감소,
2) 에너지 대사 개선 및 3) 불필요한 면역 체계 자극 감소.
β-만나나제는 성장기 돼지의 장내 소화물 점도 감소 및 효소 활성 증가를 통해 미네랄, 조단백질 및 건물 중 소화율을 높일 수 있다고 제안되었습니다(Lv et al., 2013).
β-만난아제는 만난 구조 사이의 당결합을 가수분해하여 사료의 영양가를 향상시킵니다(Ahirwar et al., 2016; Cai et al., 2011; Liu et al., 2015).
Pettey et al.(2002)은 저에너지 사료에 β-만난아제를 첨가하면 최대 100kcal/kg의 에너지 향상 효과를 얻을 수 있다고 밝혔습니다.
β-만난아제에 의한 β-만난의 가수분해는 다양한 길이의 만난올리고당을 방출하는데, 이는 반추동물의 위장관 건강이나 전반적인 건강 및 생산성을 향상시키는 것으로 나타났습니다(Tewoldebrhan et al., 2017). 
 

 

β-만난아제의 효능

 
반추동물이 아닌 동물

 
β-만난아제 보충은 가금류(예: Cho and Kim, 2013; Jackson et al., 1999, 2003, 2004; Wu et al., 2005; Li et al., 2010)와 돼지(예: Pettey et al., 2002; Yoon et al., 2014; Kim et al., 2013; Lv et al., 2013)의 사료 요구율, 평균 일당 증체량, 도체 중량 증가에 매우 효과적인 것으로 입증되었습니다.
또한, 가금류에서 β-만난아제 보충은 계란 중량 및 전체 계란 생산량 증가와 관련이 있는 것으로 나타났습니다(Jackson et al., 1999).
Lee et al. (2003)은 β-만난아제를 보충하면 성장 저하가 완화되고 사료 효율이 증가할 뿐만 아니라, 최소 2.5%의 구아 껍질을 함유한 사료를 섭취한 육계에서 회장 점도가 감소함을 발견했습니다.
또한, β-만난아제를 섭취한 돼지에서 류신, 페닐알라닌(Mok et al., 2013)과 건물 중(Yoon et al., 2014)과 같은 아미노산의 회장 소화율이 증가한 것으로 보고되었습니다.
β-만난아제는 회장의 점도를 감소시켜 영양소 소화율과 위장관 건강을 증진하는 환경을 조성하는 것으로 보입니다. 
생산량 증가 외에도, 비반추동물 종에서 β-만난아제 보충의 건강상 이점이 더 자주 보고되었습니다.
예를 들어, Cho와 Kim(2013)은 β-만난아제를 섭취한 육계에서 혈장 저밀도지단백 콜레스테롤 수치가 감소하는 것을 발견했는데, 이는 사료 내 지방 소화율과 다중불포화지방산의 이용 가능성이 증가함을 시사합니다. 
산란계에서 포도당 흡수 증가를 통한 인슐린 분비 증가가 관찰되었는데(Jackson et al., 1999), 이는 돼지에서 포도당 흡수 증가를 관찰한 Kim et al. (2013)의 연구 결과와도 일치합니다.
또한, Kim et al. (2003)은 인슐린 증가와 순환 인슐린 유사 성장 인자-1(IGF-1)의 잠재적 증가가 β-만난아제를 섭취한 돼지에서 관찰된 성장률 증가의 근거가 될 수 있다고 결론지었습니다. 
인슐린과 IGF-1 수치의 증가는 배아 발달 촉진, 생식력 향상, 그리고 초산 수태율 증가와 관련이 있는 것으로 알려져 있습니다(Patton et al., 2007; Matsui et al., 1995).
또한, Jackson et al.(2003)은 질병에 감염된 육계에 대한 β-만난아제의 효과를 연구하여, 효소 보충이 Eimeria spp.와 Clostridium perfringens에 의한 장 병변을 현저히 감소시킨다는 것을 발견했습니다.
Li et al.(2010)은 육계에 β-만난아제를 보충 공급했을 때 혈청 면역글로불린 농도 감소로 나타나는 건강 상태가 개선되었다고 밝혔습니다.
저자들은 β-만난아제가 췌장 효소에 대한 억제 효과를 제거하여 육계의 영양소 소화율을 향상시킬 수 있다고 결론지었습니다(Li et al., 2010). 
 
 

반추동물

 
반추동물 사료에서 β-만난아제의 효능에 대한 연구는 거의 수행되지 않았지만, 이러한 연구에서 관찰된 내용은 비반추동물에서 발견된 영양 및 건강상의 이점과 거의 일치합니다.
Lee 등(2014)은 외인성 β-만난아제를 섭취한 염소에서 전반적인 성장, 사료 전환 효율 및 질소 이용이 증가했다고 보고했습니다.
마찬가지로 Seo 등(2016)은 성장 중인 육우 암송아지에서 평균 일일 증체량이 증가했다고 보고했습니다.
가장 최근에는 β-만난아제가 수유 중반기의 홀스타인 젖소에게 공급되는 옥수수 사일리지와 알팔파 건초 기반 사료에 보충되었습니다(Tewoldebrhan 등, 2017).
저자들은 β-만난아제를 섭취한 소는 건물 섭취량 단위당 우유 생산량과 조단백질 섭취량 kg당 우유 단백질 생산량이 증가했다고 보고했습니다.
또한 효소를 보충한 소에서는 우유의 체세포 수가 감소했습니다.
Azevedo 등 (2016)은 β-만난아제 보충이 β-만난아제를 섭취한 초기 수유기 홀스타인 젖소의 급성기 단백질인 합토글로빈의 혈장 농도를 감소시켜 전반적인 건강 상태와 스트레스에 긍정적인 영향을 미친다는 것을 입증했습니다.
Nabte-Solis(2009)는 β-만난아제 보충이 젖소 송아지의 대두 단백질 영양가를 향상시켜, 일반적으로 고가의 유청 단백질 보충제를 섭취하는 젖소 송아지 사육 비용을 절감하는 데 도움이 될 수 있다고 보고했습니다. 
 
 
요약하자면, β-만난아제를 포함한 외인성 효소는 수십 년 동안 비반추동물 사료에서 효과가 입증되었으며, 현재도 사용되고 있습니다.
반추동물 사료에 외인성 효소를 보충하는 효과는 매우 다양합니다.
이는 사용된 효소의 종류, 종, 생리적 상태, 반추위 pH, 위장관 상태, 효소 투여량, 그리고 사료의 영양소 구성의 차이 때문일 가능성이 높습니다(Beauchemin et al., 2003; Mendoza et al., 2014).
지금까지 반추동물에서 β-만난아제의 효과에 대해 수행된 몇 안 되는 연구는 염소, 육우, 그리고 수유 중인 소에서 유익한 영양 효과를 보여주었습니다.
또한, 반추동물에서도 β-만난아제가 건강에 도움이 된다는 증거가 있습니다.
반추동물, 특히 수유 중인 젖소에서 β-만난아제 효소의 작용 기전, 장기적인 효과, 사료 효율 개선, 건강 상태, 그리고 생식 효율, 그리고 비용 효율성 등을 평가하기 위한 추가 연구가 필요합니다.
다른 외인성 효소의 경우, 이러한 효소들이 긍정적인 효과를 나타내는 조건을 더 잘 이해할 필요가 있습니다.
반추위 내 외인성 효소의 생존율과 이처럼 넓은 반추위 면적에서 효과적인 비용 효율적인 효소 용량의 사용에 대한 연구 또한 필요합니다. 
 
 

참고문헌

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Ahirwar, S., H. Soni, H. K. Rawat, MA Ganaie, K. Pranaw, and N. Kango. 2016. Malbranchea cinnamomea NFCCI 3724 유래 내열성 β-만난아제 생산 최적화 및 기능 특성 분석, 그리고 만노테트라오스(M4) 생성에의 적용 가능성. J. Taiwan Inst. Chem. Eng. 63: 344-353.
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Role of exogenous enzyme supplementation to improve.pdf

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